原始的脊椎动物靠一口利齿统治了生物圈，然而现代人却深受口腔问题的困扰。我们的牙齿到底出了什么问题？

　　1.拔掉智齿

　　我正坐在口腔医院大厅里等着我的女儿，眼前的情景不禁让我想起了工厂流水线——病人一位接着一位进去，等着拔掉他们的第三臼齿（俗称智齿）。离开时，他们头上缠着绷带，脸颊敷着冰袋，手里拿着抗生素和止疼药的处方以及预先印好的术后居家护理指南，还带着一件赠品T恤衫。

　　对许多年轻人来说，拔掉智齿就像是成年仪式。然而从我的专业角度来看，这种“习俗”实在是错的离谱。我是一名牙齿人类学家，同时也是一名古生物学家。在过去的30年余年里，我一直致力于研究现代人、人类祖先以及其他脊椎动物的牙齿。与现代人类不同，大部分脊椎动物都没有牙列不齐或龋齿等牙齿疾病。人类祖先也很少患牙周病或智齿阻生。

　　事实上，现代人的牙齿处于一个非常矛盾的状态：牙齿是我们身体中最坚硬的部分，但也无比脆弱；牙齿化石能保存几百万年，而我们的牙齿却不能陪伴我们一生；牙齿让我们的祖先在生物圈中占据了优势地位，然而现代人的牙齿却需要精心养护。这种矛盾基本上是在工业时代，才在现代人中出现的。对此，科学家的最佳解释是，我们的牙齿及颌骨演化与食物密切相关，而古代饮食与现代饮食存在差异。古生物学家很早就明白，我们的牙齿有着悠久的演化历史。而现在，临床研究者和牙医也开始关注这一问题。

　　2.悠久的演化史

　　演化生物学家常常会惊讶于人类眼睛之复杂，认为它是“奇迹般的设计”。但对我而言，人类牙齿结构的精妙之处远超眼睛。构建牙齿的基本物质，和食物所含的其实是同一类。人的一生会经历数百万次咀嚼，在此过程中，我们的牙齿却可以在不受损的情况下咬碎食物。牙齿具有非凡的硬度和韧性，可以避免裂纹的产生和扩散。这得益于其外层和内部的完美结合：牙齿外层是牙釉质，几乎完全由磷酸钙构成，非常坚硬；牙齿内部含有有机纤维，使牙齿足够坚韧。工程师们往往能从牙齿的结构中得到很多灵感。

　　不过，牙齿真正的神奇之处在于其微观结构。我们都知道，一根竹签很容易折断，但一把竹签却很牢固。牙釉质中的微晶就像这些竹签一样，它们呈细长的柱状，每根只有人头发的千分之一粗。许多微晶捆在一起，就会形成棒状的釉柱。无数个釉柱平行排列，就组成了牙釉质。经计算，每平方毫米的牙釉质中存在数万个釉柱，这些釉柱几乎垂直于牙本质，并且会扭动、弯曲或交织，正是这种精巧的微观构造赋予了牙齿持久的强度。

　　这样的设计不是突然出现的，牙齿已经经历了数亿年的演化。近些年古生物学、基因组学和发育生物学领域的新研究帮助科学家复原了牙齿结构的演化历程。

　　在5亿多年前的寒武纪，地球上出现了最早的脊椎动物——无颌类。这些最原始的鱼类没有牙齿，但是它们的很多后裔都长有头甲和布满鳞片的尾巴。科学家在它们的颌部周围发现了一些类似牙齿的鳞板：每一片鳞板都分为内外两部分，有时表面还覆有坚硬的矿化层，鳞板内部则是通有血管和神经的髓腔。一些原始鱼类的口部边缘也长有小块的鳞板，有的还带有倒刺，这可能有助于它们捕食。很多古生物学家都认为这些鳞片经过自然选择最终演化为牙齿。同时，现今鲨鱼盾鳞的结构和牙齿非常相像，我们将它们统一称为齿元（odontodes）结构。发育生物学家已经证实，鲨鱼的鳞和牙齿是胚胎组织以同种方式发育而来的。最近的分子生物学证据也表明，鳞片和牙齿的发育受同一组基因调控。

　　第一批真正的牙齿出现在有颌类中，它们出现的时间更晚。这些牙齿形态比较简单，大多长得像尖刺一样，使这些鱼类可以咬住猎物，甚至通过刮、撬、夹等各种方式捕食其他生物。例如棘鱼类（Acanthodians，一种原始的有颌类，因鱼鳍前端有硬棘而得名，和鲨鱼的祖先有亲缘关系）在4.3亿年前的志留纪就长出了牙齿。不过它们不会掉牙或换牙，牙齿也缺少高度矿化的表层。一些棘鱼的唇部和颊部长有鳞片，在靠近唇部的位置，这些鳞片逐渐过渡成了牙齿，这也是鳞片与牙齿同源的坚实证据。尽管这种牙齿很原始，但也是一种巨大的生存优势，最终有牙齿的类群胜过了那些没有牙齿的。

　　一旦牙齿就位，进一步的变化随之到来，比如牙齿的形状、数量、分布方式、替换模式以及它们与颌骨的连接方式等。在约4.15亿年前的志留纪-泥盆纪界线，肉鳍鱼类（Sarcopterygians）首先出现了釉质层。肉鳍鱼是硬骨鱼的一支，它们演化出了有骨骼和肌肉支撑的鳍。目前认为，它们就是现代四足动物（例如两栖类、爬行类和哺乳类等）的祖先。釉质层最初仅分布于肉鳍鱼鳞板中，随后它从这种皮肤结构，一跃演化到了口腔里，成为了牙齿外层的牙釉质。而同一时期的其他鱼类则缺少釉质层，也缺少能编码釉质形成所需蛋白的基因。

　　在哺乳动物的起源及其早期演化中，牙齿起到了非常重要的作用，它们能帮助维持恒温所需的新陈代谢。维持自身体温的能力为哺乳动物带来了众多的优势，比如它们可以在气温波动更大的地区或更冷的气候中生存，可以保持更高的移动速度以占领更大的领地，还可以有更多的精力觅食、躲避捕猎者，以及照料幼崽。然而维持体温的能力也有其代价。在安静状态下，哺乳动物消耗的能量是相同体型的爬行动物（无法调节自身体温）的10倍以上。为了补充能量，自然选择的压力就体现在了牙齿上。其他的脊椎动物只需要用牙齿抓住并杀死猎物就够了，而哺乳动物则需要从每一餐中获取更多的卡路里。为了做到这一点，它们必须充分咀嚼自己的食物。

　　哺乳动物的牙齿操纵着咀嚼的过程。通过施加压力，牙齿会固定住食物并致其破碎。为了充分地发挥咀嚼的作用，牙齿咬合需要精确到毫米级。为了便于咀嚼，早期哺乳动物已经丧失了换牙的能力。这也解释了为什么大部分哺乳动物与鱼类和爬行类不同，即使老牙已经磨平或者破损了，也不会持续生长新牙。

　　釉柱也同样是适应咀嚼的特征之一。大部分研究认为，釉柱的演化是为了增强牙齿咀嚼的强度。哺乳动物牙齿的基本结构——牙本质的牙冠外包裹着釉柱层——早在三叠纪就出现了。包括人类在内的哺乳动物的臼齿看似形态各异，但其实都只是同一模板的微调。